miércoles, 25 de mayo de 2016

Aspectos generales sobre el rumen y su fisiología



Los rumiantes tienen la capacidad de utilizar como alimento, materias primas que otras especies no pueden usar. Deben esta propiedad, a la adaptación de su aparato digestivo y a la perfecta simbiosis que tiene con los millones de microorganismos que habitan en el rumen.

La interacción simbiótica entre la microflora ruminal y el rumiante en sí, constituye uno de los eventos más importantes para el desarro­llo de la vida, dado que gracias a esto, sustratos que no pueden ser utilizados por el hombre, pueden ser aprovechados por el rumiante. No obstante, la digestión de estos compuestos es realizada gracias a la acción enzimática efectuada por los microorganismos ruminales. De esta forma, los rumiantes pueden convertir celulosa y hemicelulosa, además de otros compuestos, en carne y leche indispensables para el desarrollo del hombre.

Consideraciones anatómicas y fisiológicas del rumen:

Anatómicamente, el aparato digestivo de los rumiantes presenta 4 compar­timentos gástricos: Rumen, Retículo, Omaso y Abomaso.

El órgano más importante en la diges­tión es el rumen, ya que de él depen­de en gran parte, el ataque que sufren los alimentos para ser digeridos. El retículo y el omaso también ejercen funciones mecánicas en la digestión, mientras que el abomaso o estómago glandular, realiza una parte importante de la digestión enzimática.

El rumen es un saco musculoso que se extiende desde el diafragma hasta la pelvis. Ocupa casi el 100% del lado izquierdo de la cavidad ab­dominal. Está dividido en diferentes compartimentos, separados entre sí por columnas musculares denomi­nadas pilares que dan al órgano un aspecto de surcos; dichos pilares se proyectan al interior y su función, es la motilidad del órgano para permitir el libre paso de la ingesta entre los compartimentos y estimular la fer­mentación.

En el rumen pueden apreciarse cuatro compartimentos diferentes:

El saco dorsal está separado del saco ventral por los pilares longitudinal derecho e izquierdo.

El saco dorsal presenta un pliegue coronario dorsal que limita en la parte posterior al saco ciego dorsal.

El saco ventral presenta un pliegue coronario ventral que limita en la parte posterior al saco ciego ventral.

Desde el punto de vista anatómico, el rumen y el retículo se consideran como órganos diferentes, pero dado que solo están separados por el pliegue retículo-ruminal y que existe libre paso de la ingesta entre los dos compartimentos, permitiendo que las condiciones tanto químicas como micro biológicas sean iguales, se les considera como una unidad denomi­nada rumen-retículo.

El retículo está comunicado con el omaso a través del orificio retículo omasal.

El esófago desemboca en el cardias situado en la parte dorsal del pliegue retículo-ruminal y es en este punto, donde inicia la canaladura esofágica que mide 12-18 cm y desemboca en el orificio omaso-abomasal, cuya fun­ción es la de transportar directamente la leche en el lactante del esófago hasta el abomaso.

La mucosa que reviste al rumen-retículo y abomaso es epitelial y no glandular, es decir que está formada por epitelio escamoso estratificado sin función glandular. La mucosa ruminal tiene como principal función, la absorción de agua, de ácidos grasos volátiles y otros compuestos, pero además existe cierto grado de secreción de agua.

Desde el punto de vista fisiológico, el rumen es un órgano hueco que cons­tituye una cámara de fermentación cuyas funciones son:

- Favorecer la mezcla y humidifica­ción de la ingesta va permitiendo el contacto íntimo de la microflora con los sustratos.

- Favorecer el libre tránsito de la ingesta a través de los diferentes compartimentos digestivos, lo que facilita el eructo y la regurgitación.

- Proveer del medio adecuado para el desarrollo de la microflora ruminal, responsable de la digestión de com­puestos como celulosa y hemicelulo­sa, además de la síntesis de proteína microbiana y ácidos grasos volátiles que constituyen la fuente más im­portante de energía para el rumiante.

- Permitir la absorción de ácidos grasos volátiles y agua a través de la mucosa ruminal.

Para que se efectúen las funciones ruminales de manera adecuada, se requiere de ciertas condiciones que deben mantenerse en forma constante:

- Presencia continua de sustrato ali­menticio para los diversos sistemas enzimáticos microbianos.

- Abastecimiento constante de lí­quidos, agua de bebida y saliva secretada.

- Ambiente adecuado; pH constante, condiciones de anaerobiosis y tem­peratura, adecuada que favorezcan la sobrevivencia de los microorganis­mos ruminales.

- Funcionalidad óptima de la muco­sa ruminal, para la absorción de los productos finales de la fermentación microbiana ruminal.
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Movimientos del rumen-retículo:

Los movimientos sincronizados del rumen-retículo, ayudan a mezclar el alimento recién ingerido con el que ya se encuentra presente en el rumen. Estos movimientos ayudan a la regur­gitación y la eructación, así como el paso de la ingesta al omaso.

El rumen tiene movimientos conti­nuos, debido a que los pilares se dilatan y se contraen modificando el tamaño de los diferentes comparti­mentos del órgano.

Los movimientos ruminales se dan con una frecuencia de 3 cada 2 mi­nutos y son de dos tipos:

- Contracciones primarias; son movi­mientos que facilitan el mezclado de la ingesta, así como su movimiento entre ambos compartimentos.

- Contracciones secundarias; son movimientos coordinados y del rumen-retículo y sincronizados con diafragma y cardias, que permiten la ruminación y la eructación.

Algunos factores que modifican la actividad del rumen-retículo son: timpanismo, lesión vagal, cantidad y consistencia de alimentos.

Mezclado de la Ingesta:

Después de que el alimento es in­gerido al retículo, hay contracciones rumino-reticulares que impulsan al material más grosero y filoso de la in­gesta, hacia el saco dorsal del rumen, donde es bañado continuamente por el líquido ruminal.

La parte ventral del retículo, tiene partículas de alimento finamente mo­lidas que pasan al omaso. El alimento grosero presente en el saco dorsal del rumen, se ubica allí para ser regurgita­do y remasticado durante el proceso de la rumia. El paso de materia seca a través del rumen-retículo, es variable y depende del tiempo de ruminación, del tipo de alimento, la cantidad y su textura.

Existe un intercambio constante de agua entre el rumen y el retículo. Parte de esta agua es absorbida en las paredes ruminales, pero también existe evidencia de cierto grado de secreción de agua a partir de las paredes ruminales, lo que aunado al agua de bebida y a 60–100 litros de saliva producida al día, le dan el volumen aproximado de 200 litros en la vaca adulta.

Rumia o Ruminación:

La rumia es una función de vital importancia, para que la digestión de alimentos se lleve a cabo. La rumia es el acto mediante el cual, el forraje ingerido es devuelto a la boca para ser remasticado y re ingerido.

A los animales rumiantes se les denomina como tales, debido a su capacidad para rumiar (re masticar). En condiciones natu­rales un rumiante es capaz de consumir grandes cantidades de forraje, el cual posteriormente es aprovechado mediante el proceso de la ruminación o rumia; éste es un mecanismo de supervivencia de estos animales en contra de los depredadores, ya que en vida silvestre, consumen alimento grosero en grandes cantidades, para después retirarse a un lugar tranquilo para masticarlo.

La ruminación o rumia del conte­nido ruminal, es una característica distintiva de los rumiantes y se da en 5 etapas:

- Regurgitación de la ingesta des­de el rumen-retículo.

- Deglución de los líquidos presen­tes en el bolo regurgitado.

- Re masticación de los sólidos regurgitados.

- Re insalivación de la ingesta.

- Re deglución del bolo.

La ruminación es un evento muy complejo, en el que participa una contracción especial del retículo, asociado con la dilatación del cardias, un estado de presión negativa en el tórax y una onda de contracción antiperistáltica del esófago.

La ruminación se activa directamente por contacto del forraje con la muco­sa del rumen-retículo. El tamaño de la partícula es importante, pues se ha observado que alimento en polvo o finamente molido, inhibe el proceso de ruminación. El tamaño de la partí­cula adecuado para estimular la rumia debe ser mayor a 2.5-3.0 cm.

Eructación:

La eructación es el proceso mediante el cual, el bovino expulsa grandes cantidades de gas producido por la fermentación en el rumen-retículo. Una vaca adulta es capaz de elimi­nar hasta 600 litros de gas por día, compuesto por Bióxido de Carbono, Metano, Nitrógeno y Oxígeno.

Este evento está precedido del inicio de la ruminación, inmediatamente posterior al mezclado, cuando al­canzan cierto grado de distensión las paredes ruminales.

La eructación se da por contraccio­nes secundarias del rumen, asocia­das a una dilatación del cardias. El gas sale libremente hacia la faringe de donde puede ser inspirado hacia los pulmones o expulsado hacia el exterior.

El eructo es inhibido cuando el rumen está distendido por gas. Existen algu­nos factores como presión de inges­ta, espuma o líquido sobre el cardias, que pueden inhibir la dilatación y producir estados de timpanismo.

Contenido Ruminal:

El contenido ruminal constituye el me­dio en el cual habita una población im­portante de bacterias y protozoarios. Estos organismos, sus metabolitos, la saliva, agua y el sustrato alimenticio, determinan la naturaleza de la ecolo­gía del rumen.

El contenido de materia seca es del 10-15 % y varía de acuerdo al consu­mo de alimento y al agua de bebida.

La temperatura ruminal es de 39- 40°C y está determinada por el proceso de fermentación bacteriana y la actividad metabólica propia del animal.
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El pH del rumen es de (5.5-7.1) y las principales variaciones se deben a la presencia de los ácidos orgánicos presentes en la dieta y de la cantidad de saliva, la cual actúa como agente amortiguador.

El alimento en base a granos y concentrados, induce un pH ácido y puede causar acidosis ruminal si no es equilibrado eficientemente por la saliva.

Las dietas ricas en proteína inducen un pH alcalino, que puede causar alcalosis ruminal si no es amortiguada por los ácidos orgánicos y la misma fermentación ruminal.

En ambos casos la integridad de la microflora ruminal está en peligro, dado que su equilibrio puede rom­perse fácilmente por alteraciones de la dieta, lo que puede implicar serios trastornos digestivos.

Microbiología Ruminal:

La microflora ruminal es una pobla­ción muy compleja debido al gran nú­mero y variedad de microorganismos presentes, su naturaleza es diversa y las poblaciones cambian debido a los cambios en las dietas.

El rumen permite un ambiente favo­rable para el crecimiento microbiano. La motilidad, las condiciones de humedad, el pH y la temperatura son favorables para el desarrollo de los microorganismos y el funcionamiento de muchos sistemas enzimáticos.

El ambiente ruminal es muy inestable, no obstante existe una diversidad considerable en la población micro­biana y esta es debida a dos razones:

- Existe selección natural sobre los microbios facultados para realizar un trabajo bioquímico, el cual le permite crecimiento y desarrollo, en un ambiente abierto donde otros microorganismos pueden competir.

- La complejidad de los alimentos ingeridos. Los organismos se pueden adaptar al uso de cierto tipo y número de nutrimentos y en consecuencia se hacen más especializados.

Los microorganismos más comunes en el rumen son bacterias y proto­zoarios ciliados, aunque se observan con cierta frecuencia levaduras y protozoarios flagelados.

Debido a las condiciones del rumen, todos los microorganismos presen­tes son anaerobios o anaerobios facultativos.

Es difícil determinar si algún microbio presente en el rumen, forma parte de la microflora normal o su presencia es eventual por haber llegado en el alimento.

Por tal motivo para considerar a cualquier microbio como habitante normal del rumen debe reunir tres características:

- Que pueda dividirse anaeróbica­mente.

- Que pueda producir alguno de los componentes metabólicos del rumen.

- Que se encuentre en una población mínima del gramo de microorganismo por ml de contenido ruminal.

Se sabe que existen variaciones en la población ruminal, entre los rumiantes de diferente especie, entre rumiantes de la misma especie e incluso den­tro del mismo hato. Esto es debido básicamente a variaciones en el tipo de alimento recibido, por los hábitos dietéticos y por las condiciones am­bientales del rumen.
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Bacterias del rumen:

La población bacteriana del rumen es de aproximadamente 10 000 millones de bacterias por gramo de contenido ruminal. La mayoría de las bacterias ruminales son cocos o bastones cortos de 0.4–1.0 micras de diámetro y de 1.0–3.0 micras de largo, además de espiroquetas, rosetas y tetracocos.

Las bacterias del rumen son orga­nismos muy complejos y cualquier sistema de clasificación puede ser incompleto o inexacto, dado que puede haber contradicciones por la duplicidad de funciones y actividad enzimática, muy común entre este tipo de organismos. Existen muchas formas de clasificar a las bacterias ruminales y puede ser en base a la morfología, a la presencia de apén­dices, a la composición química ce­lular, a los sustratos atacados y a los productos finales de su metabolismo.

En base a los sustratos utilizados, las bacterias ruminales se clasifican de la siguiente forma:

1.- Bacterias celulolíticas: Son bac­terias digestoras de celulosa. Tienen la capacidad de producir la enzima celulasa que hidroliza a la celulosa. También pueden digerir la celobiosa, un disacárido formado por dos molé­culas de glucosa con unión beta. Las bacterias celulolíticas proporcionan sustrato para ser atacado por otras bacterias y por protozoarios.

Las bacterias celulolíticas, se en­cuentran en concentraciones muy elevadas en animales que consumen raciones muy ricas en fibra.

2.- Bacterias que digieren la hemice­lulosa: La hemicelulosa es un cons­tituyente importante de las plantas. Los microorganismos que pueden utilizar la celulosa, pueden utilizar la hemicelulosa, pero los que utilizan la hemicelulosa no necesariamente pueden usar la celulosa.

3.- Bacterias amilolíticas: Son bac­terias digestoras de almidón. In­crementan su población en forma considerablemente cuando la ración es rica en almidones y polisacáridos complejos.

4.- Bacterias que utilizan polisacá­ridos: También pueden usar disa­cáridos. Las plantas tiernas verdes poseen grandes cantidades de azú­cares solubles accesibles para este tipo de bacterias.

Los azúcares provenientes de la cápsula o pared celular de células muertas, son también un sustrato útil para este tipo de bacterias. Poseen también un sistema enzimático para hidrolizar disacáridos con unión beta como la lactosa y la celobiosa, aun cuando estos sean organismos no celulolíticos.

Este tipo de bacterias está presente en cantidades importantes en el ru­men de rumiantes jóvenes.

5.- Bacterias que utilizan ácidos orgánicos: Utilizan como fuente de energía productos como el ácido láctico, ácido succínico, ácido málico, ácido fumárico, ácido fórmico, ácido acético y ácido oxálico.

Estos microorganismos incrementan su población en rumiantes alimenta­dos con ensilados y carbohidratos de fácil fermentación.

6.- Bacterias proteolíticas: Utilizan aminoácidos como fuente primaria de energía. Son incapaces de utilizar carbohidratos y su población aumen­ta cuando la dieta es rica en proteína, o bien cuando el ensilado tiene cierto grado de putrefacción.

7.- Bacterias productoras de amonia­co: Estas podrían ser una duplicación de las bacterias proteolíticas. No obstante, se sabe que estas bacterias pueden producir amoniaco a partir de Nitrógeno no proteico.

8.- Bacterias productoras de Metano: Poco se sabe acerca de este tipo de bacterias. No obstante, la presencia de metano en el rumen indica la existencia de estos organismos, dado que no cualquier bacteria produce metano.

9.- Bacterias lipolíticas: Son capa­ces de hidrolizar el glicerol de las moléculas de grasa y utilizarlo como sustrato. Otros microorganismos pueden utilizar los ácidos grasos no saturados y algunos aparentemente, utilizan los ácidos grasos de cadena larga transformándolos en cetonas.

10.- Bacterias que sintetizan vitami­nas: Existe un número importante de bacterias que tienen la capacidad de sintetizar vitaminas del complejo B, a partir de sustratos, producto de resi­duos metabólicos de otras bacterias.

Además de los sustratos primarios como fuente de energía, el crecimien­to y desarrollo de las bacterias en el rumen, requiere de otros factores de crecimiento como son vitaminas y minerales. En algunos casos sales específicas como sulfitos y otros agentes con función amortiguante.

Los productos de la fermentación ru­minal son muy variados entre los que se encuentran el lactato y succinato, que sirven como sustratos de energía primarios para otras bacterias, pero la mayor concentración de productos

obtenidos por fermentación ruminal son los Ácidos Grasos Volátiles (AGV).

Las principales bacterias del rumen y sus sustratos se resumen en el cuadro número 1.
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Protozoarios del Rumen:

Los protozoarios del rumen son principalmente ciliados, aunque los flagelados tienen una población me­dianamente importante, sobre todo en animales adultos que pierden la microflora ruminal o animales jóvenes cuyo rumen empieza a poblarse. Tienen una población aproximada de 1 000 000 unidades por gramo de contenido ruminal. Viven en aso­ciación con las bacterias y tienen la función de fermentar algunos de los sustratos presentes en el medio. Su participación es importante pero no indispensable, como lo son las bacterias.

Una característica particular de los protozoarios, es su capacidad de asi­milar azúcares solubles y transformar el 80 % de estos en un polisacárido similar al almidón. Esto es importante porque disminuye el riesgo de acido­sis, además de que este polisacárido es utilizado como sustrato de reserva, en el caso de que el aporte externo de azúcares sea insuficiente.

La mayoría de los protozoarios son celulolíticos y algunos producen más alfa amilasa y maltasa (enzimas ami­lolíticas) que las bacterias.

Uno de los sustratos utilizados por los protozoarios son las mismas bacte­rias, a partir de las cuales obtienen energía, proteínas y ácidos nucleicos.

Los factores que afectan la pobla­ción de protozoarios, son el tipo de alimento, el procesado del mismo,

la frecuencia y la cantidad admi­nistrada. La clasificación de los protozoarios se basa en su mor­fología celular, debido a que son lo suficientemente grandes para ser visualizados y distinguir muchas de sus estructuras celulares.

Los protozoarios se clasifican en dos grupos con varios géneros que incluyen en forma importante a los siguientes:

- Isotrichia y Dasytrichia; cuyo sustrato son los azúcares simples.

- Metadinium; cuyo sustrato es la celulosa.

- Diplodinium; cuyos sustratos son la celulosa y los almidones.

- Entodinium; cuyos sustratos son los almidones y las proteínas.

Bioquímica del Rumen.

Los procesos de biotransforma­ción en el rumen se dan gracias a la actividad biológica fermentativa de la microflora ruminal

Digestión de azúcares en el Ru­men:

A partir de la hidrólisis de los carbohidratos, realizada por las bacterias ruminales, se producen grandes cantidades de Ácidos Grasos Volátiles (AGV); Acético, Propiónico y Butírico, que consti­tuyen la principal fuente de energía utilizada por los rumiantes.

Los polisacáridos más importantes en el rumen son; celulosa, hemi­celulosa, almidones, pectina y lignina, algunos azúcares simples como los disacáridos maltosa y celobiosa, que son productos intermedios de la hidrólisis de azúcares complejos.
Fuente: http://www.ganaderia-intensiva.com/

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